تداخل الفعل الجيني Gene Interaction

مقدمة :

تعرفنا من خلال دراستنا للوراثة المندلية على السلوك الوراثي لزوج واحد أو زوجين من الجينات فالجين له أستقلاليته في الإنعزال خلال الإنقسام الإختزالي وله القابلية في التعبير عن نفسه من خلال النمط الظاهري الخاص بأشكاله المتعددة (الأليلات) فقد تكون له صفة السيادة (A او B) أو المتنحي (a او b) ومن دراستنا للسلوك الوراثي لزوجين من الجينات لاحظنا إستقلالية كل جين في إنعزاله عن الجين الآخر وفي إعطاء النمط الظاهري الخاص لكل منهما ، ونتيجة لتضريب الهجينين (Aa Bb X Aa Bb) نحصل على النسبة الخاصة للأنماط الظاهرية الخاصة بهذا التزاوج والمتمثلة بـ 9 : 3 : 3 : 1 ، وفيما يلي سنتعرف على التداخلات التي يمكن حدوثها بين فعل زوجين من الجينات ، وقبل أن نأتي على ذكر الأمثلة المختلفة وأنواع التداخلات الجينية بين زوجين من الجينات يستحسن أن نوضح بإختصار كيفية حصول مثل هذه الظاهرة .

يتولد النمط الظاهري نتيجة تعبير النواتج الجينية عن نفسها في محيط معين (Environment) ويشمل المحيط هنا كل العوامل الخارجية (خارج الخلية) مثل الحرارة ونوعية الضوء والعوامل الداخلية (داخل الخلية) مثل الهرمونات والإنزيمات . إن التفاعلات البايوكيميائية التي تحصل في الخلية تشكل ما يسمى بالإيض الوسطى (Intermediary Metabolism) . وتحدث هذه التفاعلات على أساس التغيير التدريجي (Stepwise Conversion) من مادة الى مادة أخرى . وإن كل خطوة من هذه الخطوات تحتاج الى إنزيم معين ، وإن مجموع الخطوات التي تحول المادة الأولية (Precursor Substance) الى ناتج صحيح (End Product) تشكل مسار البناء الحيوي (Biosynthetic Pathway) وإن مثل هذا المسار يحتاج الى نواتج الجينية الإنزيمية والتي تعود لجينات متعددة حيث إن كل ناتج أرضي (Metabolite) (مثل A وB و O) يتكون بواسطة العامل المساعد للإنزيمات (E_x) والداخلة في المسار والتي تعين بواسطة عدد من الجينات البرية المختلفة (G_x) .

ويحدث التداخل الجيني عندما يقرر جينان أو أكثر الأنزيمات الداخلة في مسار البناء الحيوي فإذا كانت المادة C تعتبر مادة أساسية لإنتاج نمط ظاهري طبيعي (Normal) والأليلات الطافرة المتنحيةg₁  و g₂و g₃ تنتج إنزيمات (معيبة) (Defective) فإن النمط الوراثي المتنحي المتماثل الزيجة (Recessive Homozygous Genotype) لأي موقع من المواقع الجينية الثلاثة أعلاه سوف يؤدي إلى إنتاج النمط الظاهري الطافر ، فإذا كان الجين الطافر هو g₃ ، فإن الناتج الجيني e₃ سوف يكون معيباً ولايؤدي إلى تحول المادة B إلى المادة C . لذلك فإن المادة B سوف تتجمع تجمعاً تراكمياً ، وإذا كان الجين الطافر هو g₂ فإن المادة المتراكمة هي A ، ونتيجة لذلك يقال ان الطفرات تؤدي إلى إعاقة أيضية ((Metabolic block ، فإذا ما أعطى الكائن الحامل للطفرة g₂ أي إن المادتين b أو c فإنه يعطي نمطاً ظاهرياً طبيعياً ، أما الكائن الحامل للطفرة g₃ فإنه يحتاج المادة c فقط لكي يعطي نمطاً ظاهرياً طبيعياً ، ومن هذا نستطيع القول إن الجين البري ((g₃ يعتمد على الجين ((g₂ لكي يعطي النمط الظاهري الطبيعي ، وفي حالة النمط الوراثي متماثل الزيجة للأليل المتنحي g₂ فإن طريق البناء الحيوي سوف ينتهي بإنتاج المادة a فقط ، لذلك فليس للجين g₃ ولا الأليل g₃ أي تأثير على النمط الظاهري أعلاه فإن النمط الوراثي g₂g₂ سوف يخفي تعبير النمط الظاهري للأليل في الموقع g₃ ، ويسمى العامل أو الجين المثبط أو المخفي لعمل جين آخر في موقع آخر بالجين المتفوق (epistatic   (Gene ، أما الجين أو الموقع المثبط (بفتح الباء) فيسمى المتفوق عليه ((Hypostatic ، ومن الجدير ذكره هنا إن ظاهرة السيادة التي أشرنا إليها سابقاً تحصل بين أليلين لموقع جيني معين وهي عبارة عن كبح جيني أليلي ضمني ((Intra-allelic gene suppression أو إخفاء تأثير أليل عندما يعبر الأليل الآخر عن نمطه الظاهري في نفس الموقع الجيني ، أما ظاهرة التفوق (Epistasis) فهي عبارة عن كبح جيني بيني ((Intra-allelic gene suppression أو بمعنى آخر إخفاء تأثير تعبير جين عندما يعبر جين آخر في موقع آخر عن نفسه ، إن النسبة الكلاسيكية للأنماط الظاهرية (9 : 3 : 3 : 1) الحاصلة في النسل الناتج لتزاوج ثنائي الهجين  (Aa Bb X Aa Bb) لا تظهر بهذه الصورة وتصبح محورة عند حصول ظاهرة التداخل بين فعل الجينين (A و B) .

التداخل الجيني في البرسيم الأبيض :

يلاحظ التداخل الجيني في البرسيم الأبيض بصورة جلية ، فبعض سلالات هذا النبات تكون ذات محتوى عالي للسيانيد وأخرى تحتوي على كميات قليلة من هذه المادة ، إن النسل الناتج من تضريب سلالتين ذات محتوى قليل للسيانيد يكون ذا محتوى عالي للسيانيد في الأوراق ، والنسل الناتج من f₁ فيعطي النسبة التالية :

9 عالية السيانيد : 7 قليلة السيانيد وينتج السيانيد من المادة الأولية الجلوكوسايد مولد السيانيد ((Cyanogenic glucoside وذلك بواسطة تفاعل إنزيمي وتمتلك إحدى سلالات البرسيم الأبيض هذا الإنزيم ولكن لاتحتوي على المادة الأولية ، وأما السلالة الأخرى فتنتج المادة الأولية ولكن لا تستطيع أن تحوله إلى سيانيد . ويبين المخطط التالي طريق البناء الحيوي للسيانيد :

يؤدي الى إنتاج الإنزيم ، أما g^x فيؤدي الى إعاقة أيضية بعد إجراء الإختبارات اللازمة لفحص محتوى السيانيد في مستخلص الأوراق للجيل الثاني F₂ قبل وبعد إضافة الـ (Glucoside) أو الإنزيم E₂ .

أمثلة أخرى عن نسب الأنماط الظاهرية الناتجة عن طريق التداخلات بين أفعال زوجين من الجينات :

في حالة حدوث التداخلات بين أفعال موقعين جينين فإن عدد الأنماط الظاهرية التي سوف تنتج في النسل الآتي من تضريب ثنائي الهجين تكون أقل من أربعة وفيما يلي نورد عدداً من هذه النسب :

التفوق السائد (12 : 3 : 1)  Dominant Epistasis

تحدث هذه الظاهرة عندما يعطي الأليل السائد لجين معين ((A نمطه الظاهري الخاص مخفياً بذلك النمط الظاهري للجين الآخر ((B وبحالاته الأليلية المختلفة ، لذلك نقول إن الجين ((A يملك تفوقاً على الجين ((B ولا تستطيع الأليلات التحت تفوقية ((Hypostatic من التعبير عن نفسها إلا عندما يكون الموقع المتفوق ((A محتلاً من قبل الأليل المتنحي المتماثل الزيجة ((aa ، وهكذا فإن النمطين الوراثيين A-B- و A-bb تنتج نفس الأنماط الظاهرية ، بينما الأنماط الوراثية aa B- و aabb تنتج نمطين ظاهريين مختلفين نتيجة لذلك فإن النسبة الكلاسيكية 9 : 3 : 3 : 1 تتحور وتصبح 12 : 3 : 1 .

مثال : لون الأثمار في القرع الصيفي ((Summer Squash

يتميز اللون الأبيض لفاكهة القرع الصيفي بكونه سائداً على الملون فإذا رمزنا للجين الشفرة للون الأبيض بالحرف A والحرف B للجين الشفرة الملونة . فإذا ما تم تضريب الصنف الأبيض AA bb مع الصنف الأصفر aa BB فإن النمط الظاهري للفاكهة الهجينة الناتجة ((Aa Bb يكون أبيضاً . وأما فاكهة الجيل البنوي الثاني F₂ الناتجة من تضريب النباتات المتباينة الزيجة ((Aa Bb فتبدو بيضاء لكل نبات يكون نمطه الوراثي محتوياً على ((A 16 /12، أما الأنماط الوراثية المحتوية على التركيب الوراثي المتماثل الزيجة المتنحي (aa) فتعطي فاكهة صفراء اللون وأخيراً فإن النمط الوراثي (aa bb) 16/1فسيعطي الفاكهة الخضراء اللون .

التفوق المتنحي (9 : 3 : 4)  Recessive Epistasis

في حالات معينة يمنع النمط الوراثي المتنحي المتماثل الزيجة (aa) التعبير المظهري للأليلات في الموقع B . لذلك نقول ان الموقع A يظهر تفوقاً متنحياً على الموقع B . تستطيع الأليلات في الموقع B التعبير عن نفسها عندما يكون الأليل السائد حاضراً في الموقع A . لهذا السبب نجد إن كل من النمطين الوراثيين aa bb و aa B- سوف تنتج نمطاً مظهرياً متشابهاً إضافة الى الأنماط الظاهرية الخاصة لكل من A- B- و A- bb لذلك نحصل على نسبة الأنماط الظاهرية 9 : 3 : 4 بدلاً من النسبة 9 : 3 : 3 : 1 .

مثال: وراثة لون الفئران :

إن الأسس البايوكيميائية لوراثة الأنماط الظاهرية للون الفئران لا زالت غير معروفة ولكن يظهر إن هناك طريقاً ما للتخليق الحيوي يؤدي الى الألوان الملاحظة في الفئران . ويسيطر على وراثة لون الفئران زوجين من الجينات التي تنعزل عن بعضها بصورة حرة وهما (c) و(a) . إن الفئران المتماثلة الزيجة للجين المتنحي (c) لا تستطيع صنع الصبغة في أي مكان من جسم الفأر ولذلك تملك شعراً أمهقاً (Albino) في حين إن الفئران المتماثلة الزيجة للجين (a) تنتج شعراً أسوداً ، وعند تزاوج فأر اسود اللون مع فأر أمهق اللون يكون ناتج الجيل الأول عبارة عن فئران رمادية اللون والمعروفة بالأجوتية (Agouti) ويمثل التزاوج :

أن الشعرة الأجوتية تكون سوداء اللون مع حزمة (Band) صفراء قرب قمة الشعرة (Tip) ، وعند تزاوج فئران الجيل الأول مع بعضها فإن الأنماط الظاهرية في الجيل الثاني (F₂) تكون 9 أجوتية و3 سوداء و4 مهقاء وأفضل تفسير لهذه النتائج الأفتراض القائل بأن الموقع (c) يمثل الجين التركيبي (Structural gene) للـ (Tyrosine oxidase) وهو الإنزيم الذي يعمل مبكراً في مسار البناء الحيوي للميلانين وبالنسبة للجين (a) فنفترض أشتراكه بوضع صبغة الميلانين في الشعرة ، فعند تواجد الجين (a) لوحدة فإن صبغة الميلانين سوف تنتشر في كل الشعرة ، وعند تواجد الأليل البري لهذا الجين فإنه سوف ينظم إنتشار الصبغة (الأصباغ) منتجاً التصبيغ (التلوين) الخاص بالشعرة الأجوتية .

الجينات المتضاعفة ذات التأثير التراكمي (9: 6 : 1)   Duplicate Genes with Cumulative Effect

تتحور النسبة الكلاسيكية للأنماط المظهرية ( 9 : 3 : 3 : 1 ) في F₂ وتصبح 9: 6 : 1: (أ) إذا كان أياً من الموقعين A (في النمط الوراثي) A-bb أو B (في الحالة aa B-) وفي حالتهما السائدة ينتج نفس النمط الظاهري و (ب) وإذا كان حضور A و B معاً في النمط الوراثي (A- B-) يعطي تأثيراً تراكمياً للمواد الجينية الناتجة .

مثال : شكل ثمرة القرع الصيفي :

يتعين شكل ثمرة القرع الصيفي بواسطة زوجين من الجينات وتتقرر صفة الشكل الكروي السائدة على الشكل الطويل بواسطة أليل عائد لأي من الجينين A أو B ، وعندما تتواجد أليلات الشكل الكروي لكلا الجينين معاً نحصل على نمط ظاهري جديد لشكل الثمرة وهو القرصي (Disc Shape) لذلك فإن التضريب التالي AA bb X aa BB يعطي ثماراً قرصية الشكل في الجيل البنوي الثاني :16/9 قرصية و16/6  كروية و 16/1 طويلة .

الجينات المتضاعفة السائدة   (15 : 1) Duplicate Dominant Genes 

في هذه الحالة تتحور النسبة 9 : 3 : 3 : 1 إلى 15 : 1 . وهنا تنتج الأليلات السائدة لكل من الموقعين الجينيين نفس النمط الظاهري ودون أن تظهر تأثيراً تراكمياً .

مثال : شكل محفظة البذرة لنبات Capsella Bursa-pastoris

يوجد في النبات البري جينان يقرران شكل محفظة البذرة ((Seed Capsule والأليلات المسببة للشكل المثلثي ( (Triangularتكون سائدة على الأليلات التي تقرر النمط الظاهري البيضي ((Ovoid ، لذلك فإن نسب الأنماط الظاهرية لـ (F₂) الناتجة من تضريب ثنائي الهجين للمثلثي (Triangular) (Aa Bb X Aa Bb) سوف تتوزع إلى 15 مثلي و 1 بيضة .

تداخل الفعل السائد والمتنحي Dominant And Recessive Interaction 

عندما يعطي النمط الوراثي السائد في أحد الموقعين مثل A- والنمط الوراثي المتنحي للموقع الآخر bb نفس النمط الظاهري ، فإننا نحص على النسبة 13 : 3 بدلاً من النسبة الكلاسيكية 9 : 3 : 3 : 1 . وهكذا نلاحظ إن A- B- و A- bb و aa bb تنتج نمطاً ظاهرياً مختلفاً .

مثال : لون ريش الدجاج

في الدجاج لايتكون اللون في الريش في حالة الأليل السائد للجين A أو عند وجود الأليلالمتنحي في حالة متماثل الزيجة للجين B لذلك فإن التضريب التالي Aa Bb X Aa Bb سوف يعطي في النسل الناتج 3 دجاج ملون (aa B-) والدجاج غير الملون سوف يحتوي على A ونسبته 12 أو bb ونسبته 1 .

الجينات المزدوجة المتنحية Duplicate Recessive Genes

عندما يعطي كل من النمطين الوراثيين المتنحين للموقعين الجينيين أنماطاً ظاهرية متشابهة فإن النسبة في F₂ تصبح 9 : 7 ، حيث أن الأنماط الظاهرية للأنماط الوراثية aa B- و A- bb و aa bb تنتج نمطاً ظاهرياً واحداً ، وعندما يتواجد الأليلان السائدان معاً سوف يكمل أحدهما الآخر ويعطيان نمطاً مظهرياً مختلفاً .

مثال : وراثة لون الأزهار في Lathyrus odoratus

يتقرر لون أزهار هذا النبات بجينين وهما C و P حيث يشتركانمعاً في إنتاج الأنثوسيانين (Anthocyanin) والنواتج الجينية لهذين الجينين مكملة لبعضهما ونعني بذلك إن اللون القرمزي للأزهار سوف ينتج عند وجود النواتج الجينية لكل من C و P معاص وعند غياب أحدهما أو كلاهما (عند تواجد الأليلات المتنحية لأي منهما أ لكليهما) ينتج اللون الأبيض ، وعند تضريب نباتين بيض الأزهار (CC pp X cc PP) فإن أزهار الجيل الأول F₁ تكون قرمزية اللون (Cc Pp) وفي ذرية الجيل الثاني F₂ تتوزع الأزهار على اللوزتين القرمزي والأبيض بنسبة 9 : 7 .

وتبين مختبرياً بأن مستخلص الأزهار الأبوية لكل من CC pp و cc PP يكون عديم اللون ولكن ينتج اللون القرمزي إذا ما خلط هذين المستخلصين .

التداخلات الجينية لثلاثة أو أكثر من العوامل الوراثية

إن هناك أكثر من ناتج جيني يشترك في أي مسار للتخليق الحيوي لذلك فإن التداخلات بين فعل الجينات قد تكون أيضاً بين ثلاثة أو أربعة أو أكثر من الجينات ، وعلى الأغلب فإن الجينات تعتمد بدرجات متفاوتة على الجينات الأخرى لتظهر فعلها ، فإذا ما حدث تداخل الفعل الجيني بين ثلاث جينات فإن نسبة الأنماط الظاهرية في النسل الناتج من تزاوج ثلاثي الهجين (Trihybrid) سوف تتحور ولا نحصل على النسبة الكلاسيكية 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 .

الجينات المميتة  Lethal Genes

أشار Cuenot في مطلع هذا القرن الى إن وراثة اللون الأصفر للفيران لا يتبع النسب المندلية المعروفة ، فعند إجراء التضريب التالي :

فاراً أصفر X فاراً أصفر

فإن النسل الناتج يتكون من 23 صفراء : 13 أجوتي عوضاً عن النسبة المندلية لتضريب ثنائي الهجين وهي 34 أصفر : 14 أجوتي ، وعند تضريب النسل الأصفر مع الأجوتي لم يلاحظ وجود فئران صفراء متماثلة الزيجة في الأفراد الناتجة حيث كانت متباينة الزيجة ، وبينت أبحاث علماء آخرين إن 25٪ من الأجنة تكون ميتة من التزاوج أعلاه وهذه الأجنة تكون متماثلة الزيجة للون الأصفر .

وبعد ذلك أكتشفت الجينات المميتة في النباتات ، ففي نبات حلق السبع (Antirrhinum majus) يعود النمط الظاهري الأصفر للأوراق لنمط وراثي سائد (أوريا aurea) ، ولوحظ عند إجراء التضريب التالي للنبات الأصفر الأوراق (aurea) :

أوريا (aurea) X أوريا (aurea)

إن النسل الناتج يكون مشتملاً على نباتات خضراء والأوريا المتباينة الزيجة وبنسبة 1 : 2 وذلك لأن الأوريا المتماثلة الزيجة ليس لها القابلية على صنع الكلوروفيل ونتيجة لذلك فأنها تموت قبل الأنبات او كبادرات (Seedling) . وتتغاير قوة نفاذية الجينات المميتة فمنها ما يكون تعبيره ونفاذيته جيداً بحيث لا يسمح لبقاء ما بعد المرحلة الجنينية وأخرى تكون شبه مميتة أو مقللة للحيوية حيث تسمح لعدد أكبر من الأفراد الحاملة للأنماط الوراثية المتأثرة بالعيش .

التأثير المتعدد للجين Pleiotropism

توضح لدينا فيما سبق إن للجين تأثيراً واضحاً ومحدداًعلى صفة معينة وقد يكون للجين أكثر من تأثير على صفات الكائن . وأكتشفت حالات عديدة توضح التأثير المتعدد للجين ويمكننا أن نقول إن كل الجينات لها مثل هذا التأثير ، فنرى في الدروسوفلا إن عدد النتوءات في العين العودية سوف يتغير كثيراً بوجود الجينات التي تؤثر على الأهلاب (Bristles) أو الجناح وغيرها ، والشفرة الجينية للعين البيضاء يؤثر على شكل أعضاء خزن الحيامن ، ويتوضح التأثير المتعدد للجين أيضاً في الأنسان فالطفرة في الجين المسؤول عن الهيموغلوبين سوف تغير من شكل كريات الدم الحمراء مؤدية بذلك الى سرعة تكسرها وتجمعها مما يؤثر على جريان الدم وبالتالي الضرر بالدماغ والرئة والقلب ........الخ.